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自然界有許多生物必須依賴其他生物的養分做為生長繁殖之用，前者稱為寄生物，後者稱為宿主。寄生物多屬低等微生物，通稱寄生蟲或寄生菌。許多寄生菌除自宿主吸取養分、水分和其他生長物質外，會排出毒質和其他代謝物，影響宿主生命。自然界的寄生現象很普遍，許多寄生物引起動植物的病害，更有許多真菌和細菌被其他微生物寄生，形成超寄生。本文提到的木黴菌、病原菌和作物間的三角關係是，病原菌可寄生或危害作物，木黴菌可寄生病原真菌，這就是自然界的寄生現象，是發展生物防治的基準。

臺灣地處亞熱帶地區，作物病蟲害猖獗，農民為了確保作物的收成，用了大量的化學農藥來防治或減少病蟲害的發生，但過量的使用，會造成環境的污染。目前世界各國已逐漸重視環境保護和食物安全管制，因此化學藥劑的使用已日漸受到嚴厲法規的限制，以降低它的負面影響。在環境友善政策的推動下，已有多種作物的生產不能使用化學藥劑和化學肥料。

但必須面對的問題是如何遞補化學藥劑在病害防治上所扮演的角色，以減少作物因病害所造成的損失，並因應未來因人口增加而造成的糧食缺乏。生物防治是目前最具潛力的作物病害防治策略之一，也是永續農業發展的重要一環。在應用的微生物中，木黴菌是一種積極使用於作物病害防治研究並開發成商品的微生物。但要有效地利用木黴菌以達到生物防治的功效，則牽涉到木黴菌、病原菌和作物間的三角關係。

病原菌和作物的關係

寄生菌和宿主的關係，不只是養分需求而已，寄生菌常會分泌代謝物、毒質、荷爾蒙等物質於寄主上，引發寄主發生一連串的生理上的不正常反應，即引起所謂的疾病。寄生物除本身須具有致病基因外，尚須克服宿主施予的抵抗性和適應宿主所在的環境因子，方能達成寄生而產生疾病，因此寄生菌多屬病原菌。作物和病原菌需要同時存在才能造成危害，當缺一時，就不會有病害的發生。

以真菌為例，病原菌感染作物的方法有由孢子直接發芽，形成菌絲索，或由孢子發芽後形成附著器等方式侵入植物體內。

會影響孢子發芽的因子有：

水分　一般的真菌孢子發芽時需要一層水膜，因此在雨水或露水多時發芽。相反地，白粉病菌的孢子能在乾的葉面上發芽，但需要高的空氣濕度。

溫度　大部分病原菌孢子發芽所需溫度是攝氏15～30度。同一病菌的不同孢子的發芽溫度也不相同，如馬鈴薯晚疫病在攝氏12～13度時，胞曩發芽產生6～16個游泳孢子，可侵入寄主引起病害；溫度在攝氏18度以上時，胞曩就直接發芽，產生發芽管侵入寄主，而它的菌絲生長適溫是攝氏20～24度。

光照　光照對真菌孢子發芽的影響不大。一般而言，光對孢子發芽有抑制作用，而紫外光更有殺傷和促進突變的效果。有報告指出玉米褐斑病菌在光照和黑暗中發芽不良，但低度的藍光可促進發芽。

養分和特殊刺激物　白粉病和銹病菌在水中能發芽，但許多菌類在水中不能發芽。炭疽病菌除碳水化合物外，尚需氮、磷、鉀、硫等化合物。

病原菌侵入作物時，會引起病害的原因有：消耗宿主細胞的養分使寄主衰弱；分泌毒質、酵素、生長調節劑等，殺死宿主細胞或中斷細胞的代謝作用；不斷吸取宿主細胞的養分使宿主衰弱；阻礙宿主吸取和傳導食物、礦物質及水分。

病原菌的寄生性和致病性的關係有：破壞食物貯藏器官——種子、果實和木材的腐爛病，以及蔬菜軟腐病等屬於這類。這類病原菌多是腐生菌或兼行寄生菌，以腐敗的有機物為食，寄生性弱，大多是土壤棲習菌，須有傷口才能侵入宿主，缺乏寄主專一性。這類病原菌屬於弱寄生菌，卻是強力病原菌，因它的破壞力極強。

阻礙幼苗的代謝作用——苗枯或苗腐病屬於這類，如腐霉菌、立絲枯核菌等。這類病害多由土棲腐生菌或兼行寄生菌所引起的，有時附著在種子上，經由不定根生出時造成的傷口侵入，為害幼芽和幼根。這些菌類可為害生長快速而代謝旺盛的組織，一般為害幼苗，組織老化後就不能侵入。

干擾根系的吸收——根腐病菌屬於這類，包括許多能存活在土中的真菌和細菌，因它們能侵害成熟木質化的根，所以這些菌類的寄生性較幼苗的菌類略進一步，但分化性不大，仍屬於強力病原菌。其侵入途徑多經由傷口，只有少數例外，如煙草黑色根腐病直接以菌絲褥侵入。根部有多量水分或營養物也可使根易受侵害，根圈物質也可以使腐生於土中的菌類成為病原菌，如根分泌較多的碳水化合物，可使某些嗜糖菌生長而引起病害，如腐霉菌的為害甘蔗等。

干擾輸導系統——由木質部寄生菌引起的萎凋型維管束病害，干擾水分和礦物質的吸收和向上輸導。有些菌類棲息土中，由根毛或傷口侵入，經由皮層進入導管，隨導管中的水分向上蔓延繁殖。這些菌類雖兼行寄生，但具高度分化性，對寄主的組織部位也有高度選擇性，對寄主品種也有選擇性。

破壞食物製造器官——為害葉部的病菌較為複雜，包括數類性質不同的病原菌，如葉枯病菌、露菌病菌、白粉病菌等，自兼行腐生菌至絕對寄生菌都有。寄主被害部位包括葉、芽、花、果實、嫩莖等，都是食物製造機構。

使食物做不正常用途——某些病菌能直接侵入寄主細胞，或以吸器侵入而影響寄主細胞的代謝和同化作用，使組織中的細胞把食物做反常用途，合成寄主不能利用或人類不能利用的物質。

木黴菌和病原菌的關係

早在 1936 年木黴菌被使用於防治立絲枯核病菌所引起的病害開始，便揭開了有關木黴菌應用於植物病害的防治史，爾後木黴菌也證實是最具潛力的生物防治真菌之一。可用木黴菌防治的病原病害，包括鐮胞菌引起的萎凋、根腐病，立絲枯核病菌引起的莖腐病，腐霉菌引起的猝倒病和根腐病，疫病菌引起的檸檬樹根腐病，其他如根腐病、白絹病、菌核病、十字花科作物根瘤病、作物根瘤線蟲病、灰黴病及炭疽病。

依據施用的環境，木黴菌屬在作物病害防治的應用範圍，約略可區分成：

適用於葉表的生物防治菌株——例如葡萄灰黴菌是一種溫帶地區最為普遍而嚴重的病害之一，於葡萄開花後到收穫前三周施用木黴菌，可有效減少灰黴病的發生。

應用於土壤的生物防治菌株——這類木黴菌屬多用於防治土壤傳播性病害，主要有種子處理，粒劑、布施、翻犁或土壤添加，覆蓋作物的攜帶等。

應用於收穫後病害的生物防治菌株——由於收穫後的病害大多屬於低溫型（接近攝氏 0 度）的病害，因此應用木黴菌時必須選用耐低溫的菌株，成功的例子有防治胡蘿蔔根腐病和蘋果果腐病。

木黴菌可以抑制或防治作物病原菌害的主要機制，通常歸類成下列 5 大類：抗生素的產生、營養競爭、超寄生、細胞壁分解酵素及誘導植物產生抗性。

抗生素的產生　木黴菌中可產生抗生素來防治病害，以產生 gliotoxin 和 gliovirin 的報告最多，主要防治對象以立絲枯核病菌、腐霉菌和疫病菌引起的病害為主。木黴菌產生的抗生素和病害防治能力無直接關聯時，若和水解酵素組合，則可能增強木黴菌的拮抗作用。例如木黴菌可產生細胞壁分解酵素和 peptaibol 抗生素，若抗生素和幾丁質分解酵素組合，可促進抑制真菌孢子發芽和菌絲生長的作用。

營養競爭　在營養競爭方面，利用木黴菌做種子處理，可減少 25％ 玉米根的電解質流失。這個因子歸因於減少病原菌孢子發芽所需的養分，而所減少的養分可能被木黴菌奪取或阻斷。類似情形則發現木黴菌可纏化在作物根部受傷處。

細胞壁分解酵素　在細胞壁分解酵素方面，一般認為細胞壁分解酵素在抑制病害上扮演著重要角色。單獨或組合使用幾丁質分解酵素或多醣分解酵素，可直接分解真菌細胞壁。缺乏幾丁質分解酵素的突變菌株，抑制病原菌孢子發芽能力及病害防治能力會降低。當這個幾丁質分解酵素基因被引入無病害防治能力的大腸桿菌菌株中，這個轉殖的菌株可減少大豆白絹病的發生。

最近有一些轉殖植物含有來自木黴菌的幾丁質分解酵素，對病原菌的抵抗性因而增加。幾丁質分解酵素除存在於木黴菌中之外，尚可存在於植物體、放線菌、細菌和其他真菌中。

超寄生　在超寄生方面，以木黴菌的超寄生立枯絲核病菌為例，它的過程大約可分為 4 個步驟。首先是趨化性生長，即木黴菌生長趨向可產生化學刺激物的病原菌。第二個步驟是辨識，這步驟和病原菌含有的聚血素和拮抗菌表面擁有的碳水化合物接收器有關，這些物質則牽涉到病原菌和拮抗微生物間作用的專一性。第三個步驟是接觸和細胞壁分解。最後的步驟則是穿刺作用，即木黴菌產生類似附著器的構造侵入真菌細胞。

誘導植物產生抗性　在誘導植物產生抗性方面，最近筆者利用木黴菌處理瓜類根部或土壤，可顯著減少白粉病的危害，顯示利用木黴菌可能誘導作物產生抗性。

木黴菌和作物生長的關係

木黴菌除了可防治作物病害外，常有可促進作物生長的記載。例如，利用純木黴菌孢子或其他配方培養的孢子可促進蘿蔔的生長。另外，木黴菌可增加各種花卉和園藝作物的生長乾重量，如萬壽菊、青椒、長春花和牽牛花，也有報告指出它可使玉米、大豆、番茄、胡瓜、草莓和草皮生長旺盛並增加產量。最近筆者試驗各種瓜類作物（如洋香瓜、胡瓜、苦瓜和絲瓜），也發現多種木黴菌菌株都可增加植株根系和根在土壤中的分布。

有益微生物木黴菌促進植物生長的機制，主要有下列幾種：減少一些次要或無明顯病徵的病原菌的危害；促進作物對養分的吸收；產生植物所需的生長激素；減少土壤中對植物有害物質的濃度；產生維生素或植物生長所需的物質。

三角關係

寄生性病原菌可寄生於植物，更有許多寄生性病原菌被其他微生物寄生，形成超寄生。木黴菌對病原菌的寄生性較強，且對作物的纏繞能力較好，當木黴菌可以在作物上繁殖時，病原菌對作物的危害程度就會降低。但是當病原菌對作物的結合性較強，且環境因子適合病原菌的生存時，病害的發生就符合病害發生三角環的概念，即病害發生嚴重。如果作物對病原菌為抗性，又適合拮抗微生物木黴菌的生存，病害就不易產生。

木黴菌在作物病害防治方面，為何可稱為優良菌株？不外乎是對作物適應性強，或可促進作物生長，另外對病害防治能力強或防治病害種類廣。然而是否每一木黴菌菌株都具有上述特性呢？答案往往是否定的。例如木黴菌 T95 雖擁有對胡瓜根圈甚佳的纏繞能力，但對病害的防治能力卻不甚良好。相反地，木黴菌 T12 病害防治能力強，但對胡瓜根圈的纏繞能力卻不佳，因此才有利用細胞融合方法所產生的木黴菌 1295。

至於各菌株防治病害種類的多寡，則依菌株對病原防治機制種類或對各作物適應性而定。因此使用的菌株是否是優良菌株，端賴對特性的了解程度，也就是視試驗研究結果才能判斷。

此外，增加對木黴菌菌株特性（如對環境、作物適應性、病原防治機制等），病原菌和病害發生生態，以及拮抗菌、病原菌和作物間相互作用的了解，才能有效運用木黴菌，選擇適當的施用濃度、病害防治範圍和作物對象，並依作物別和防治對象建立施用時間、施用方式或施用策略。

羅朝村、黃秀華　虎尾科技大學生物科技系